|
Механическая активность всех мышц проявляется в двух вариантах: укорочение и развитие напряжения. Хилл (Hill) установил, что скорость укорочения скелетной мышцы обратно пропорциональна развиваемому ею напряжению. Это выражается так называемой зависимостью «сила – скорость», которая в настоящее время рассматривается как фундаментальная характеристика мышцы. Другими словами, чем больше нагрузка на мышцу, тем меньше скорость ее укорочения, и наоборот. Зависимость «сила – скорость» применима также и к сердечной мышце. Однако именно по этому признаку и различаются скелетная и сердечная мышцы. Для скелетной мышцы может быть построена лишь одна фиксированная кривая зависимости силы от скорости, т. е. при какой-либо постоянной длине мышцы сила и скорость ее сокращения относятся друг к другу одинаковым образом. Сократительная способность скелетной мышцы усиливается при вовлечении в процесс дополнительных мышечных волокон, а следовательно, и моторных единиц, а также при увеличении частоты нервных импульсов. При этом сократимость каждого отдельного волокна остается постоянной. Несмотря на то что длина мышцы в покое существенно влияет на характер ее сокращения, в условиях in vivo этот параметр остается практически постоянным, поскольку скелетные мышцы прикреплены к костям. В то же время количество клеток миокарда, так же как и миофибрилл и саркомеров в них, активирующихся при каждом сокращении сердца, остается постоянным. Однако сократимость миокарда может быстро меняться в физиологических условиях, если изменяется длина мышечных волокон в покое и их инотропное состояние, т. е. сократимость. Изменение обоих этих факторов приводит к сдвигу соотношения силы скорости и сокращения.
 |
Изменения сократимости миокарда могут быть выражены двумя основными типами смещения кривой «сила–скорость». На рис. 1, а представлена целая серия кривых «сила – скорость», полученных на одном препарате изолированного миокарда. Каждая кривая была построена для различных величин преднагрузки, т. е. при разной степени растяжения мышцы. Обратите внимание на то, что изменение преднагрузки меняет и величину проекции кривой «сила – скорость» на горизонтальной оси. Уменьшение этой проекции свидетельствует об увеличении изометрической силы, развиваемой мышцей. Однако в определенных рамках эти колебания преднагрузки, видимо, не влияют на скорость укорочения, поскольку проекция всех кривых на вертикальную ось остается постоянной. Таким образом, изменение исходной длины сердечной мышцы приводит к сдвигу кривой «сила – скорость» прежде всего за счет изменения общей силы, развиваемой мышцей. Данный процесс иллюстрируется кривой «длина при изометрическом сокращении – напряжение», представленной на вставке на рис. 1а.
 |
 |
 |
Этот сдвиг кривой «сила – скорость» отличается от сдвига, который происходит при воздействии на мышцу препаратов с положительным инотропным действием таких, как ионы кальция, сердечные гликозиды или норадреналин, но при сохранении постоянной исходной длины мышцы. Важным механизмом действия этих препаратов является повышение концентрации ионов Са вокруг миофиламентов и/или повышение чувствительности миофиламентов к ионам Са. Эти препараты не только повышают силу, которую способна развить мышца, но и увеличивают скорость укорочения ненагруженной мышцы. В результате увеличивается проекция кривой «сила – скорость» на горизонтальную ось, сдвигая кривую «длина при изометрическом сокращении – напряжение мышцы» вверх, а также проекция кривой на вертикальную ось.
Было высказано предположение о том, что увеличение исходной длины мышцы до оптимальной величины сопровождается возрастанием числа точек соприкосновения накладывающихся друг на друга контрактильных филаментов внутри саркомера, а также усиливает их сократимость, т. е. чувствительность к ионам кальция. Изменение инотропного состояния, характеризуемого повышением скорости укорочения ненагруженной мышцы, может также быть следствием активации циклических процессов, в результате которых генерируется энергия, при неизмененной длине мышцы. Создается впечатление, что повышение сократимости прежде всего связано с увеличением содержания кальция внутри клетки.
| Полное оглавление раздела для врачей |
       |